О функционазльных группах клеток орльного ядра  варолиевого моста

И.Э. Мейерс, О.Ю. Дергачева

Научно-исследовательский институт нейрокибернетики им. А.Б. Когана Рсотовского Государственного Университета . г. Ростов-на-Дону,  Россия.

 

Экспериментальные данные по разрушению орального ядра моста (Jouvet, 1962; Gutierrez-Rivas et al., 1978; De Andres et al., 1989;), нейрохимическому раздражению этой структуры: холинергическое (George et al., 1964; Vertes, et al., 1993; Garzon, et al.,1997, 1998; Kinney et al., 1998; Vanni-Mercier et al., 1989; Yamamoto et al., 1990); ГАМК-ергическое (Xi et al., 1997, 2001; Chase, Moralis, 1997); серотонинергическое (Nunez et al., 1998), а также наличие анатомических и функциональных связей со структурами, вовлеченными в регуляцию цикла бодрствование-сон (Reinoso-Suarez, 1998,1999; De la Roza, Reinoso-Suarez 2000), дали основание полагать, что оральное ядро моста является одной из ключевых структур, принимающей участие в организации запуска и развития парадоксального сна.

Результаты проведенных исследований динамики импульсной активности нейронов орального ядра, показали наличие четырех функциональных групп  клеток: двух типов ПС-on нейронов, ПС-off и ПС-on-waking клеток. ПС-on нейроны, первого типа резко активировались за 10-40 с до  начала парадоксального сна и сохраняли высокую частоту до его окончания. Клетки второго типа повышали частоту импульсации в фазической стадии парадоксального сна. В эту фазу сна нейрональная активность этих клеток резко возрастала во время быстрых движений глаз и мышечных подергиваний. ПС-off клетки имели максимальную импульсную активность в бодрствовании, снижали ее в медленноволновом сне. Самую низкую активность нейронов наблюдали во время парадоксального сна. Частота разрядов клеток уменьшалась за 50 с до наступления парадоксального сна и резко возрастала (за 5-30с) до его окончания. REM- waking-on нейроны имели максимальный уровень активности во время парадоксального сна и активного бодрствования, минимальный уровень импульсации в медленноволновом сне.

В соответствии с классификацией, предложенной Hobson с соавт. (1975, 1986), Sakai (1988), и экспериментальными данными Rechtschaffen, Siegel (2000); De la Roza, Reinoso-Suarez (2000)  мы предположили, что нейроны орального ядра моста обладают функциональной гетерогенноситью. ПС-on  клетки первого типа могут участвовать в генерации парадоксального сна.  ПС-on  клетки второго типа, по-видимому, отвечают за понижение мышечного тонуса во время этого функционального состояния, ПС-off клетки ответственны за наступление и продолжительность бодрствования, REM- waking-on нейроны принимают участие в генерации двигательных феноменов в бодрствовании и  фазических явлений  в парадоксальном сне. 

Мы предположили, что: в результате снижения тормозных воздействий со стороны ПС-off клеток второй группы на ПС-on нейроны первой группы повышается частота импульсации последних. В свою очередь, нейроны первой группы активируют ПС-on клетки третьей группы, отвечающие за понижение мышечного тонуса во время парадоксального сна. Нейроны четвертой группы могут, по-видимому, получать активирующие влияния от клеток первой группы во время сна, а в бодрствовании от других активирующих систем мозга.

Основываясь на экспериментальных данных, мы полагаем, что более выраженная функциональная значимость принадлежит ПС-off клеткам орального ядра моста. Импульсная активность этих клеток снижается раньше, чем происходит резкая активация ПС-on нейронов. Именно благодаря такому снижению активности ПС-off клеток становится возможной работа  ПС-on нейронов, ответственных за запуск парадоксального сна.

Таким образом, в процессе исследований выявлены четыре функциональные группы нейронов орального ядра моста, способные за счет изменения взаимодействия между собой и, по-видимому, с другими структурами мозга играть важную роль в запуске и поддержании парадоксального сна.

 

 

Functional Groups of Pons Varolii Oral Nucleus Cells

I.E. Meyers, O.Y. Dergacheva

Research Institute for Neurocybernetics, Rostov State University, Rostov-on-Don, Russia

 

Experimental data on destruction of pons oral nucleus (Jouvet, 1962; Gutierrez-Rivas et al., 1978; De Andres et al., 1989;), neurochemical irritation of these structure: cholinergic (George et al., 1964; Vertes, et al., 1993; Garzon, et al.,1997, 1998; Kinney et al., 1998; Vanni-Mercier et al., 1989; Yamamoto et al., 1990); GABA-ergic (Xi et al., 1997, 2001; Chase, Moralis, 1997), serotoninergic (Nunez et al., 1998) as well as availability of anatomical and functional connections with structures involved into regulation of wakefulness-sleep cycle (Reinoso-Suarez, 1998,1999; De la Roza, Reinoso-Suarez 2000) have suggested pons oral nucleus to be one of the key structures playing role in the regulation of paradoxical sleep run organization and development.

Study of dynamics of oral nucleus neuron impulse activity has shown the presence four functional groups of cells: two types of PS-on neurons as well as PS-off and PS-on-waking cells. PS-on neurons type I were sharply activated at 10 – 40 sec before paradoxical sleep and kept frequent firing until the end of it. Second type cells rose frequency of firing during physical stage of paradoxical sleep. At this stage neuronal activity of these cells increased sharply during rapid eye moving and neck muscle’s movements. PS-off cells demonstrated maximal impulse activity at wakeful state and decreased it during slow-wave sleep. The lowest activity of neurons was observed at paradoxical sleep. The frequency of cell firing decreased 50 min before paradoxical sleep and rapidly increased (5 – 30 sec) before the end of it. REM- waking-on neurons showed peak level of activity during paradoxical sleep and active wakefulness, whereas the lowest firing activity was observed during slow-wave sleep.

According to classification of Hobson et al. (1975, 1986), Sakai (1988) and consistent with experimental data of Rechtschaffen, Siegel (2000); De la Roza, Reinoso-Suarez (2000) we hypothesized that neurons of pons oral nucleus possess functional heterogeneity. PS-on cells type I could participate in paradoxical sleep generation. PS-on cells type II appear to be responsible for muscle tonus decrease during this functional state, PS-off cells account for beginning and duration of wakefulness, REM- waking-on neurons play a role in generation of both moving phenomena at wakeful state and physical ones at paradoxical sleep.

We have suggested that owing to decrease in slowing effects of PS-off cells on PS-on neurons type I the latter increased their firing frequency. Further, second type neurons activated PS-on cells type II which accounted for decline in muscle tonus during paradoxical sleep. Fourth group neurons appear to be able to receive activating signals from the first group cells during sleep, while at wakeful state other activating brain systems can also be involved.

On the basis of experimental data we are suggesting that PS-off cells of pons oral nucleus possess the strongest functional value. Firing activity of these cells decreases earlier than sharp activation of PS-on neurons takes place. It is this decline in PS-off cell activity that makes possible functioning of PS-on cells responsible for paradoxical sleep triggering.

On the basis of both experimental and literature data, four functional groups of pons oral nucleus neurons capable to play an important role in paradoxical sleep triggering and maintenance due to changes in interactions with each other and possibly with other brain structures were identified.